光合作用，即光能合成作用，是植物、藻類和某些細(xì)菌，在可見光的照射下，經(jīng)過光反應(yīng)和碳反應(yīng)，利用光合色素，將二氧化碳(或硫化氫)和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣(或氫氣)的生化過程。光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。

植物的光合作用過程

光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有機(jī)物的過程。

CO2 + 2 H218O → (CH2O) + 18O2 + H2O

植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。?

葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。葉綠體中的類囊體是光反應(yīng)的場(chǎng)所，在類囊體膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體(圖4.1)。葉綠體中的基質(zhì)是暗反應(yīng)的場(chǎng)所，內(nèi)含同化C02的全部酶類。

高等植物中的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b;(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是δ-氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。

LHCⅡ等受光激發(fā)后將接受的光能傳到PSⅡ反應(yīng)中心，并在那里發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，同時(shí)將激發(fā)出的e-傳給質(zhì)體醌(PQ)，從而推動(dòng)了PSⅡ的最初電子傳遞。PSⅡ反應(yīng)中心失去e-后，變成一個(gè)強(qiáng)的氧化劑，它向位于膜內(nèi)側(cè)的放氧復(fù)合體爭(zhēng)奪電子而引起水的分解，并將產(chǎn)生的氧氣和H+釋放在內(nèi)腔。另一方面，PQ的還原還需要來(lái)自基質(zhì)的2H+。還原的PQH2向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，傳2e-給Cyt b6/f復(fù)合體，其中1個(gè)e-交給Cyt b6/f ，進(jìn)而傳給PQ，另1個(gè)e-則傳給位于膜內(nèi)側(cè)表面的PC。因?yàn)镃yt b6/f 的氧化還原僅涉及電子，所以2H+就釋放到膜腔。PC的e-傳至PSⅠ反應(yīng)中心。與PSⅡ一樣，PSⅠ反應(yīng)中心受光激發(fā)后，把e-傳給位于膜外側(cè)的Fd與FNR，最后由FNR使NADP+還原，NADP+還原時(shí)，還要消耗基質(zhì)中的H+。NADPH留在基質(zhì)中，用于光合碳的還原。在電子傳遞的同時(shí)，H+從基質(zhì)運(yùn)向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)梯度。依電化學(xué)勢(shì)梯度，H+經(jīng)ATP酶流出時(shí)偶聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應(yīng)。

根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)可將光合作用分為三個(gè)過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成;(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成;(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉�(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成(表4.1)。

原初反應(yīng)是在PSⅠ與PSⅡ的反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個(gè)階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素;光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動(dòng)光合膜上的電子傳遞。?

電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的順序進(jìn)行。電子傳遞引起水氧化放氧，NADP+還原，同時(shí)使基質(zhì)中H+向膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動(dòng)力。依質(zhì)子動(dòng)力，H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng)ATP酶時(shí)會(huì)偶聯(lián)ATP的生成(圖4.1)。ATP與NADPH合稱同化力，用于C02的同化。

碳同化的生化途徑有C3途徑、C4途徑與CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個(gè)階段(圖4.2)。每同化1個(gè)C02要消耗3個(gè)ATP與2個(gè)NADPH。初產(chǎn)物為磷酸丙糖，它可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時(shí)貯藏。C3途徑中固定C02的酶為Rubisco，它的活化需要C02與Mg2+?的參與。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能，O2和C02互為羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)的抑制劑。

RuBP：1，5-二磷酸核酮糖;PGA：3-磷酸甘油酸;BPGA：1、3-二磷酸甘油酸;GAP：甘油醛-3-磷酸; Ru5P：核酮糖-5-磷酸;Rubisco：核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶; PGAK：3-磷酸甘油酸激酶;GAPDH：NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶;Ru5PK：核酮糖-5-磷酸激酶。圖中數(shù)字表示同化3分子C02生成1分子三碳糖循環(huán)中參與各反應(yīng)代謝物的分子數(shù)。

光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收O2和釋放C02的過程。整個(gè)途徑要經(jīng)過三種細(xì)胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放C02(圖4.5)。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于C02和O2的濃度比例。在O2和C02并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的C02可被光合再固定。?

C4途徑需經(jīng)過兩種光合細(xì)胞，即在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應(yīng)，形成 C4二羧酸，C4二羧酸運(yùn)至維管束鞘細(xì)胞脫羧，釋放出的C02可再被C3途徑同化(圖4.3)。由于PEPC對(duì)C02的親和力高，且C4途徑的脫羧使BSC中C02濃度提高，所以這就促進(jìn)了Rubisco的羧化反應(yīng)，抑制了Rubisco的加氧反應(yīng);另外，BSC中即使有光呼吸，其釋放的C02也易于被再固定，因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。根據(jù)形成C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應(yīng)的酶類，可將C4途徑分為NADP-ME、NAD-ME和PCK三種亞類型。

圖4.3 C4植物葉的結(jié)構(gòu)(A)與C4 植物光合碳代謝的基本反應(yīng)(B)

①羧化反應(yīng)。在葉肉細(xì)胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA);②還原或轉(zhuǎn)氨作用。OAA被還原為蘋果酸(Mal)，或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸(Asp);③脫羧反應(yīng)。C4酸通過胞間連絲移動(dòng)到BSC，在BSC中釋放C02，C02由C3途徑同化;④底物再生。脫羧形成的C3酸從BSC運(yùn)回葉肉細(xì)胞并再生出C02受體PEP。( )內(nèi)為酶名;PEPC.PEP羧化酶;PPDK.丙酮酸磷酸二激酶

CAM途徑的特點(diǎn)是：晚上氣孔開啟，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中由PEPC固定C02，形成蘋果酸;白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸脫羧，釋放的C02由Rubisco羧化。??

光合作用的進(jìn)行受內(nèi)外因素的影響，影響因素主要有;葉的結(jié)構(gòu)、葉齡、光強(qiáng)、C02濃度、溫度和N素等。在適度范圍內(nèi)，提高光強(qiáng)、C02濃度、溫度和葉片含N量能促進(jìn)光合作用。內(nèi)外因素對(duì)光合作用的影響不是獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。?

光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計(jì)算光能利用率可達(dá)5%，而目前高產(chǎn)田為1%～2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫�用的化學(xué)能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長(zhǎng)照光時(shí)間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的生物產(chǎn)量。?

光合作用的簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)

光合作用是綠色植物在光下把二氧化碳和水合成有機(jī)物(淀粉等)，同時(shí)放出氧氣的過程。本實(shí)驗(yàn)應(yīng)用對(duì)比的方法，使學(xué)生認(rèn)識(shí)：(1)綠葉能制造淀粉;(2)綠葉必須在光的作用下才能制造出淀粉。

天竺葵一盆、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網(wǎng)、棉絮、鑷子、白瓷盤、酒精、碘酒、厚一些的黑紙、曲別針。

1.將天竺葵放在黑暗處一二天，使葉內(nèi)的淀粉盡可能多地消耗掉。

2.第三天，取出放在黑暗處的天竺葵，選擇幾片比較大、顏色很綠的葉子，用黑紙將葉的正反面遮蓋。黑紙面積約等于葉片面積的二分之一，正反面的黑紙形狀要一樣，并且要對(duì)正，用曲別針夾緊(如圖)。夾好后，把天竺葵放在陽(yáng)光下曬4～6小時(shí)。

3.上課時(shí)，采下一片經(jīng)遮光處理的葉和另一片未經(jīng)遮光處理的葉(為了便于區(qū)別，可使一片葉帶葉柄，另一片葉不帶葉柄)，放在沸水中煮3分鐘，破壞它們的葉肉細(xì)胞。

4.把用水煮過的葉子放在裝有酒精的錐形瓶中(酒精量不超過瓶?jī)?nèi)容積的二分之一)，瓶口用棉絮堵嚴(yán)。將錐形瓶放在盛著沸水的燒杯中，給酒精隔水加熱(如圖)，使葉綠素溶解在酒精中。待錐形瓶中的綠葉已褪色，變成黃白色時(shí)，撤去酒精燈，取出葉片。把葉片用水沖洗后放在白瓷盤中。

5.將葉片展開鋪平，用1∶10的碘酒稀釋液，均勻地滴在二張葉片上。過一會(huì)兒可以觀察到：受到陽(yáng)光照射的葉子全部變成藍(lán)色;經(jīng)遮光處理過的葉子，它的遮光部分沒變藍(lán)，只有周圍受光照射的部分變藍(lán)。由此可以說明，綠葉能制造淀粉，綠葉只有在光的照射下才能制造出淀粉。

1.碘的濃度過大時(shí)，葉片的顏色不顯藍(lán)，而顯深褐色。對(duì)存放時(shí)間過久的碘酒，因酒精蒸發(fā)使碘的濃度增大，可適當(dāng)多加一些水稀釋。

2.酒精燃點(diǎn)低，一定要在燒杯中隔水加熱，千萬(wàn)不要直接用明火加熱，以免著火。

光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物，并且釋放出氧的過程。我們每時(shí)每刻都在吸入光合作用釋放的氧。我們每天吃的食物，也都直接或間接地來(lái)自光合作用制造的有機(jī)物。那么，光合作用是怎樣發(fā)現(xiàn)的呢?

陽(yáng)光

水+二氧化碳→→氧氣+有機(jī)物

葉綠體 (儲(chǔ)存有能量)

[關(guān)于植物的光合作用]